Chez les champignons filamenteux, le développement du thalle (ensemble des hyphes) repose sur une croissance très particulière, qui se produit uniquement à l’extrémité des filaments. Cette croissance est dite apicale. Elle confère aux hyphes la capacité de s’allonger rapidement et de coloniser leur substrat de manière efficace. Elle assure une colonisation rapide des substrats organiques. Elle favorise la ramification, augmentant la surface de contact avec le milieu. Elle confère aux champignons une grande adaptabilité écologique et une efficacité dans l’absorption des nutriments.
Figure : Schéma de la croissance apicale et de la ramification des hyphes.
1. Caractéristiques de l’apex hyphal
L’apex (extrémité de l’hyphe) est une zone hautement spécialisée, structurellement et fonctionnellement distincte du reste du filament :
- Cytoplasme particulièrement dense en organites et en enzymes.
- Paroi plus fine et moins rigide, permettant une expansion rapide.
- Présence d’un amas de vésicules apicales (Apical Vesicular Clusters, AVC), également appelé Spitzenkörper, qui joue un rôle central dans la croissance.
2. Le rôle du Spitzenkörper (AVC)
Le Spitzenkörper est un complexe dynamique de vésicules qui contrôle la polarité de la cellule et la direction de croissance :
- Si la croissance s’arrête, le Spitzenkörper disparaît.
- Lorsqu’elle reprend, il réapparaît.
- Sa position dans l’apex détermine la direction de l’élongation de l’hyphe (croissance rectiligne ou ramification).
Ainsi, le Spitzenkörper est considéré comme le « centre organisateur » de la croissance fongique.
3. Contenu des vésicules apicales
Les vésicules transportées jusqu’à l’apex renferment :
- Précurseurs de paroi :
- N-acétylglucosamine (monomère de la chitine).
- Sous-unités de chitine et de β-glucanes.
- Enzymes de synthèse de la paroi :
- Chitin synthase : polymérise la chitine.
- Glucan synthase : assemble les β-glucanes.
Ces enzymes permettent l’intégration des nouveaux composants et l’élongation de la paroi. - Enzymes lytiques de la paroi :
- Chitinase et glucanase, qui dégradent localement les composants existants pour assouplir la paroi.
- Ce mécanisme est essentiel pour permettre l’expansion sans rupture de la cellule.