CHAPITRE 3 : NUTRITION CARBONEE
INTRODUCTION
La nutrition carbonée des végétaux est le résultat d’ un ensemble de réactions métaboliques
originales : la photosynthèse.
La photosynthèse est le phénomène métabolique le plus important dans le monde vivant.
Les végétaux verts (chlorophylliens) et certaines bactéries synthétisent leur propre matière
organique à partir des substances minérales disponibles dans l'air (le dioxyde de carbone)
et dans le sol (l'eau et les sels minéraux).
La photosynthèse se réalise grâce à l'énergie lumineuse provenant du soleil (inépuisable) au
niveau de structures spécialisées (les chloroplastes)
La photosynthèse par les végétaux alimente continuellement la biosphère en carbone sous
forme de glucides.
1. La nutrition carbonée
Le métabolisme carboné des êtres vivants comprend deux groupes de réactions :
A- Des réactions de catabolisme; réactions de dégradation de molécules organiques
préexistantes. Ces réactions fournissent de l'énergie qui sera utilisée pour toutes les
réactions de la cellule, en particulier pour les réactions de synthèse.
B- Des réactions d'anabolisme, réactions de synthèse utilisant de l'énergie. Cette
énergie est fournie essentiellement par le catabolisme de molécules, puisées dans le
milieu extérieur chez les êtres hétérotrophes.
Les végétaux verts autotrophes, sont capables de convertir l'énergie lumineuse en
énergie chimique et de réaliser les premières synthèses uniquement à partir de
matériaux minéraux (photosynthèse).
Photosynthèse ou assimilation chlorophyllienne.
L'énergie solaire est utilisée pour oxyder l'eau et réduire le gaz carbonique afin de
synthétiser des substances organiques (glucides). Ce phénomène a lieu dans les
choloroplastes, un organite spécifique des plantes, au niveau des membranes des
thylacoïdes où se situent les photosystèmes I et II et les cytochromes.
Bilan énergétique de la photosynthèse
Il faut six molécules de dioxyde de carbone et six molécules d'eau pour synthétiser une molécule
de glucose, relâchant six molécules de dioxygène, grâce à l'énergie lumineuse.
6 CO2 + 6 H2O + énergie lumineuse → C6H12O6 (glucose) + 6 O2
Mais ce bilan est en fait décomposé en deux étapes successives :
Les réactions photochimiques (phase claire) : 12 H2O + lumière → 6 O2 + énergie chimique
(24 H) ;
Le cycle de Calvin (phase sombre) : 6 CO2 + énergie chimique (24 H) → C6H12O6 + 6 H2O.
2. Le chloroplaste
2.1. Localisation et types
Selon les espèces, on a de 10 à 100 chloroplastes par cellule (plus ils sont nombreux, plus ils sont
petits). L’ensemble des chloroplastes s’appelle le plastidome.
Les chloroplastes sont généralement situés au niveau des feuilles, dans le mésophylle (ensemble de
parenchymes palissadiques et lacuneux).
On ne trouve jamais de chloroplastes dans l’épiderme sauf dans les stomates. Ils sont au niveau des
pétioles, des tiges herbacées et de certains organes floraux.
Au cours du développement de la plante, des proplastes se différencient en chloroplastes par des
voies différentes selon les conditions externes :
1- Les chloroplastes matures,
2- Les chromoplastes colorés (comme dans les fruits et les fleurs),
3- Les leucoplastes où sont stockés des réserves d'amidon, de lipides ou de protéines, ils sont alors
respectivement appelés amyloplastes, oléoplastes, ou protéinoplastes.
2.2. Structure
Le chloroplaste est un organite à double
membrane, il est composé de grana et
stroma, le grana est un ensemble de
granum comprenant chacun plusieurs
saccules ou thylacoïdes. Le granum
peut être constitué de 2 à 100 disques,
sont reliés les uns aux autres par des
lamelles stromatiques dont l’ensemble
forme un réseau continu. Le stroma
contient aussi des ribosomes ainsi que
de l’ADN circulaire.
structure du chloroplaste
3. Les étapes de la photosynthèse
Il y a deux phases. Une pendant laquelle
l’eau est photodissociée (photochimique) et
une autre pendant laquelle le CO2 est
incorporé (assimilatrice).
C16O2, H218O → 18O2 ; C18O2, H216O → 16O2.
Ce processus est divisé en deux phases, la
phase photochimique (ou réactions claires)
et la phase biochimique (ou cycle de
Calvin).
Les deux étapes de la photosynthèse
3.1. Phase photochimique (claire)
D’abord, les pigments chlorophylliens associés à des
protéines forment des photosystèmes qui absorbent
et capturent les photons de la lumière. Ensuite,
cette énergie lumineuse est convertie en énergie
chimique avec la photo-oxydation de l’eau qui
s’accompagne d’un transfert d'électrons et de
protons jusqu’à un accepteur final et du dioxygène
est produit. Enfin, ces réactions d’oxydoréduction
sont couplées avec la production d'ATP (adénosine
triphosphate) à partir de phosphate inorganique
(Pi) et d'une molécule d'ADP (Adénosine di
phosphate).
Au niveau du PSII va s’opérer une étape majeure de
la photosynthèse : la photolyse de l’eau, donc, les
électrons sont tout d’abord fournis par l’eau au
photosystème II (PSII), puis par la suite ils sont
transmis au photosystème I (PSI) pour que la
NADP réductase réduise le NADP+ en NADPH+ H.
Phase photochimique
3.2. Phase biochimique (sombre)
Cette phase a lieu en même temps que
la phase photochimique, mais ne
nécessite pas d’énergie lumineuse. La
phase biochimique permet de fixer le
carbone contenu dans le CO2
atmosphérique et le lier aux atomes
d’hydrogène des molécules d’eau.
L’enzyme Rubisco est la principale
enzyme permettant la fixation du
carbone dans la matière organique. Le
carbone fixé est ensuite transformé en
saccharose (sucre) dans le cytoplasme.
Le sucre fabriqué descend dans les
racines de la plante et est stocké dans
les vacuoles des cellules.
Phase biochimique
Les différents types de fixation du carbone
La majorité des végétaux fonctionnent avec ce mécanisme appelé C3. Pour certaines plantes tropicales ou de zones
arides qui doivent limiter leurs pertes d’eau, le mécanisme se nomme C4, car il y a un atome de carbone
supplémentaire.
Il y a trois mécanismes connus de fixation du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse : C3, C4 et CAM. Ces
trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape. Le mécanisme en C3 correspond au mécanisme « de base
», c'est celui de 98% des plantes vertes.
Les types en C4 et CAM sont plus rares, mais on les trouve dans des espèces connues : le maïs est une plante C4,
l'ananas une plante CAM. Ces sont des adaptations au stress hydrique ou à une réduction de disponibilité de CO2
pendant la journée.
4.1. Le mécanisme des plantes en C3
La première des étapes du cycle de Calvin consiste en une carboxylation (fixation d'une molécule de CO2) sur le
ribulose 1,5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO, pour donner deux molécules d'un composé à 3 atomes de
carbone (Acide 3-phosphoglycérique, APG).
Le mécanisme des plantes en C4
Le métabolisme C4 dissocie dans l'espace, les phases photochimique et non photochimique. Les plantes
qui l'utilisent captent le CO2 atmosphérique, non directement par RubisCO, mais par l'action de la
phospho-énol-pyruvate-carboxylase (PEP-carboxylase) qui produit un composé à quatre atomes de
carbone (un acide dicarboxylique : oxaloacétate, puis malate ou aspartate). Ces réactions ont lieu dans le
mésophylle .
4.3. Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)
Elles diffèrent des C4 du fait que la fixation du carbone n'est pas séparée dans l'espace mais dans le
temps (nuit/jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock de malate est produit, puis
stocké dans la vacuole des cellules photosynthétiques. Au cours de la journée, ces malates sont
retransformés en dioxyde de carbone et le cycle de Calvin peut s’effectuer, le CO2 restant disponible pour
la photosynthèse malgré la fermeture des stomates. Ainsi les pertes d'eau par transpiration sont limitées.
Ce mécanisme est observé notamment chez les Crassulaceae (« plantes grasses », comme le cactus).
Ce mécanisme existe aussi dans des milieux aquatiques, lorsque la disponibilité en CO2 est réduite
pendant la journée (par exemple du fait de la consommation par les plantes).
5. Les facteurs de l’environnement et la photosynthèse
5.1. La lumière
La quantité d’éclairement intervient et les plantes comme les sciaphilles (plantes d’ombres) vont
accepter un faible éclairement. Les plantes héliophiles vont demander un éclairement plus important.
Les plantes d’ombre ont des feuilles peu épaisses avec peu de parenchymes. Toutefois, les chloroplastes
sont pourvus de nombreux thylacoïdes qui leur permettent de compenser ce manque de lumière.
Les plantes en C3 arrivent à saturation au tiers du plein soleil. Les C4 ne sont pas gênés par une intensité
lumineuse maximale. La qualité de la lumière joue un rôle dans l’assimilation. Dans certaines serres, on
ajoute certaines radiations pour améliorer les cultures.
5.2. La teneur en CO2.
La concentration de l’atmosphère en CO2 est de 0,03%.
Artificiellement, on peut augmenter la teneur en CO2 jusqu’à 1% (au-dessus, la concentration devient
toxique). C’est le principal facteur limitant de la croissance des plantes. A température élevée, les
stomates se ferment, empêchant donc l’entrée du CO2. Les stomates des plantes sont ouverts le jour et
fermés la nuit (inversement pour les CAM)
5.3.La température.
La température agit sur les réactions enzymatiques (sur la phase assimilatrice). La réaction
photochimique est sensible la lumière alors que les réactions enzymatiques sont sensibles à la
température.
