Cours Physiologie Végétale
2 ème année Agronomie et Sciences de Nutrition
Pr. NASRALLAH
CH 1: La Germination
La germination est le passage d’une semence inerte (vie ralentie) à une jeune plantule
autotrophe.
Les processus physiologiques qui se déroulent pendant cette phase sont très complexes.
L’activité se mesure par plusieurs facteurs, principalement : imbibition et respiration.
2.1. Définition de la germination :
Du point de vue physiologique, Evenari (1957) définit la germination comme étant « un
processus dont les limites sont le début de l’hydratation de la semence et le tout début
de la croissance de la radicule. »
D’après Côme (1970), une semence est considérée comme germée lorsque la radicule a
percé les enveloppes ou, s’il s’agit d’un embryon nu, lorsque la radicule s’est visiblement
allongée.
D’après la définition D’Evenari, cette représentation de la germination (percée de la
radicule) correspond à la phase finale de la germination.
Pour Stiles et Leach (1932-1933), le premier signe de la germination est l’accroissement
rapide de la respiration.
2.2. Phases de la germination :
Les mesures de l’imbibition (prise d’eau) ou de la respiration permettent
de distinguer des phases successives lors de la germination sensu lato
(au sens large) :
-phase d’imbibition,
- phase de germination sensu stricto (au sens stricte),
- phase de croissance
Imbibition
Pendant la germination, la quantité d’eau absorbée par la semence n’est pas régulière. Elle se déroule en
trois phases.
La phase 1 correspond à une prise d’eau rapide.
La phase 2 correspond à un arrêt d’imbibition.
La phase 3 correspond à une reprise de l’absorption d’eau due à l’allongement de la radicule.
Jusqu’à la fin de la phase 2, une déshydratation de la graine peut être effectuée sans dommages (c.-à-d.
que la graine peut « regermer » si elle est réhydratée). Mais, si la croissance est déjà entamée, la
déshydratation entraîne la mort de la semence. Le début de la croissance marque, donc, le passage d’un
état physiologique réversible à un état irréversible.
Les quantités d’eau absorbées par la semence pendant la germination sont considérables. A titre
d’exemple : 100 grains de blé absorbent 47 g d’eau et 100 graines de haricot en absorbent 200 à 400
grammes. La plus grande partie de l’eau va à l’embryon dont la teneur atteint des valeurs supérieures
à 1000 % du poids sec (de l’embryon).
2.3. Activité respiratoire :
La mesure de l’intensité respiratoire (I.R) des graines met, également, en évidence
l’existence de trois phases :
- phase 1 (imbibition) : l’I.R augmente très fortement.
- Phase 2 (germination S.S) : l’I.R est constante.
- Phase 3 (début de croissance) : l’I.R augmente de nouveau.
Tissaoui et Côme (1971) ont mis en évidence ces trois phases chez l’embryon de
pommier.
Différences entre germination sensu stricto et croissance :
a. Sensibilité à l’oxygène :
Des études ont montré que les fortes pressions d’oxygène inhibent la germination sensu stricto mais
pas la croissance.
b. Sensibilité à la température :
Les embryons débarrassés de leur tégument germent bien entre 5° C et 20° C mais difficilement entre 25°
C et 30°. La croissance est optimale à des températures plus élevées.
V- Mesure de la germination :
Les multiples sources d’hétérogénéité sont responsables de l’allure des courbes de germination
et de leur diversité. Les résultats des essais de germination varient donc selon l’origine des
semences, les traitements qu’elles ont subis et les conditions de germination. Il est nécessaire
de pouvoir exprimer de façon très simple ces résultats.
V.1- Courbes de germination :
Elles représentent les pourcentages de germination en fonction du temps. Elles donnent une
idée complète de l’évolution de la germination d’un lot de semences placé dans des conditions déterminées.
Lorsqu’il n’est pas possible de
représenter les courbes de
germination, on exprime
souvent les résultats par des
pourcentages ou des vitesses
de germination. Divers modes
d’expression de ces grandeurs
ont été proposés. Nous citerons
les plus couramment utilisés tels
que le pouvoir de germination,
la capacité de germination ou la
vitesse de germination.
V.2- Pouvoir germinatif :
Il exprime le pourcentage (maximal) de semences aptes à germer dans les conditions les plus
favorables. C’est donc, en fait, le pourcentage de semences vivantes. Cette notion est très
importante dans la pratique, lorsqu’on cherche à déterminer la valeur commerciale d’un lot
de semences. Une semence a perdu son pouvoir germinatif lorsqu’elle est incapable de
germer quelles que soient les conditions de germination et les traitements auxquels elle a été
soumise.
V.2- Capacité de germination :
Elle représente le pourcentage de germination maximal, ou taux de germination maximal,
obtenu dans des conditions expérimentales bien définies. Sa valeur dépend des conditions
expérimentales et des traitements préalablement subis par les semences.
En fait, le pouvoir germinatif et la capacité de germination ne donnent qu’une idée très
imparfaite de l’aptitude à la germination
V.3- Vitesse de germination :
Diverses grandeurs faciles à déterminer peuvent être choisies pour exprimer la vitesse de
germination : le temps de latence (le temps au bout duquel aucune semence n’a encore germé),
le temps nécessaire pour obtenir 50 % de la capacité de germination ou le pourcentage de
semences germées après un certain temps.
Pour mieux décrire le déroulement de la germination, plusieurs formules simples ont été établies
et sont couramment utilisées.
-Le coefficient de vélocité (Cv), proposé par Kotowski (1926), ou le temps moyen de
germination (Tm)qui représente l’inverse x 100 de Cv :
Nn= nombre de semences germées entre le temps Tn-1 et le temps Tn
- Timson (1965) a proposé d’exprimer la vitesse de germination par la somme ( ) des pourcentages de
germination obtenus pendant les n premiers jours : = N1 + N2 + N3+…+Nn
Nn= pourcentage de semences germées après n jours.
Selon la rapidité de la germination, n peut varier (5 jours, 10 jours…).
-L’indice de germination (Abbott, 1955) :
Ig = N1 + (N2 –N1) * 1/2 + (N3 –N2) * 1/3 +…+ (Nn –Nn-1) * 1/n
Nn= pourcentage de germination obtenu au nième jour.
VI- FACTEURS GENERAUX DE LA GERMINATION :
La germination des semences exige certaines conditions intrinsèques (maturité de
l’embryon, nature des téguments…) et extrinsèques (eau, température, oxygène, lumière, nature
du sol…).
VI.1- Facteurs internes : Pour qu’une graine germe, il faut qu’elle soit viable, mature et intacte.
VI.1.1- Viabilité :
Elle est liée, d’une part, à l’état physique de la graine (intacte ou non) et à la longévité, d’autre
part. Au-delà de sa durée maximale de conservation, une graine ne germe plus quelles
que soient les conditions et les traitements. L’embryon peut ne plus être viable s’il a subi
certaines conditions très extrêmes (très hautes températures, pourriture…).
VI.1.2 - Maturité :
Lorsque l’embryon a achevé son édification, la graine a atteint sa maturité physiologique.
Souvent, cette maturité est très rapide et la graine germe sur la plante-mère même (surtout
certaines légumineuses). La maturité morphologique ne correspond pas toujours à la maturité physiologique.
La période de post-maturation correspond à la durée qui s’écoule entre la dissémination et la germination. Les
semences qui ont une longue période de post-maturation sont caractéristiques des zones arides et semi-
arides (stratégie adaptative). Cette période de post-maturation est parfois nécessaire à l’acquisition du pouvoir
germinatif. En effet, certaines graines ne sont pas encore entièrement déshydratées une fois détachées de la
plante-mère. Cette déshydratation est très importante puisqu’elle est impliquée dans les processus biochimiques tels
que les formations de réserves.
Facteurs extérieurs favorables
Le retour à la vie active de l’embryon est consécutif à sa réhydratation. La reprise du métabolisme consomme
de l’oxygène et est sensible à la température. Eau, oxygène et température sont indispensables à la
germination.
Eau
Au cours de son imbibition, la graine absorbe de grandes quantités d’eau liquide : 2 à 4 fois son poids pour le
haricot: Phaseolus vulgaris L. .
Dans le sol, seule l’eau libre assure la germination ; la force de succion des semences est importante et de
faibles teneurs d’eau dans le sol sont suffisantes (point de flétrissement). Les teneurs élevées sont
asphyxiantes pour l’embryon et bloquent la germination (sauf pour les plantes aquatiques)
Oxygène
Dès les premières minutes de l’imbibition des semences, on observe une augmentation très rapide de leurs
échanges gazeux respiratoires. Des teneurs assez faibles en oxygène atmosphérique sont suffisantes (5 %),
mais l’anoxie * bloque la germination (ce qui expliquerait que les graines ne germent pas dans les fruits charnus).
Seul l’oxygène dissous dans l’eau d’imbibition est utilisé par l’embryon pour ses besoins métaboliques. Ce
gaz étant très peu soluble dans l’eau, on comprend l’effet néfaste d’un excès d’eau sur la germination.
La solubilité de l’oxygène est inversement proportionnelle à la température. Les températures élevées
diminuent les apports d’oxygène et placent l’embryon dans des conditions défavorables de germination.
anoxie chez les végétaux, elle est provoquée par manque d’oxygène, ou de l'eau environnante dans le cas des végétaux
aquatiques. Elle déclenche notamment, chez les végétaux supérieurs, la production d'une hormone de stress, l'acide abscissique
La température
• La température stimule les activités enzymatiques et ainsi la vitesse de germination (il faut
20°C, 24 h contre 4°C en 1h) pour obtenir la germination des graines de pommier : Malus sp ).
La lumière
Ce facteur du milieu extérieur intervient sur la régulation de la germination des semences photosensibles
mais n’est pas un facteur direct de la germination.
Influence de différentes substances
De nombreuses substances chimiques s’opposent à la germination. On les trouve dans l’environnement de
la graine (« blastokolines: Acides organiques » dans la pulpe des fruits charnus), dans le sol (excrétions
racinaires, produits de décomposition des feuilles et branches mortes), dans la composition de supports
(agglomérés à base de colle au formol)
L’acide abscissique est connu comme inhibiteur de germination
Inversement, certains composés stimulent la germination, tels les nitrates, nitrites.
Inaptitudes à la germination : les « dormances »
Lorsqu’un lot de semences, mis à germer dans des conditions optimales d'humidité, de
température et d'oxygénation, ne germe pas ou très mal (pouvoir germinatif très faible, vitesse
très lente), on dit qu’il est inapte ou dormant.
Cette inaptitude peut avoir deux origines : elle réside soit dans l'embryon (il s’agit alors d'une
véritable dormance), soit dans les enveloppes séminales (on parle d'inhibition tégumentaire).
Ces deux inaptitudes sont présentes individuellement ou simultanément. Dans la pratique, les
phénomènes de dormance embryonnaire et d’inhibition tégumentaire sont confondus sous le terme «
dormance » (sens large). Dans les deux cas, un traitement spécial lève la dormance ; redevenues
aptes à germer, placées dans des conditions favorables, les semences germeront de façon homogène et
rapide.
Inhibitions tégumentaires
La germination de l’embryon non dormant est rendue impossible par les enveloppes séminales.
Cette inaptitude disparaît après suppression des enveloppes.
Origine de l'inhibition
Téguments imperméables à l’eau : C’est le cas des graines « dures » de Légumineuses et du Pélargonium
zonale (l'embryon ne peut pas s’imbiber)
Téguments imperméables à l’oxygène : L'oxygène circule plus facilement quand le tégument est poreux
et mince.
Présence d’inhibiteurs : Différentes substances chimiques (S ch) dans les téguments s’opposent à la
germination. Ils (S ch) se rencontrent fréquemment dans les enveloppes, leurs donnant une coloration
brune. Les phénols sont des pièges à oxygène
Elimination des inhibitions tégumentaires
Dans la nature, les enveloppes séminales sont dégradées par des micro-organismes du sol (champignons,
bactéries) et les pluies éliminent les substances inhibitrices.
Dans le cas des semences cultivées, différents traitements dits de « postmaturation » permettent
d’obtenir une germination plus rapide et plus homogène, en éliminant la cause artificielle de l’inhibition.
•Scarification : Les téguments blessés mécaniquement (usure, cassure par projection contre des parois
métalliques), chimiquement (trempage 4 à 8 minutes dans H2SO4 concentré), ou par lyophilisation (dans
l’azote liquide 5 à 15 minutes), redeviennent perméables à l’eau et à l’oxygène.
•Lixivation : Le trempage ou le lavage à l’eau élimine les inhibiteurs hydrosolubles (cas des phénols)
•Postmaturation à sec : Les caryopses de Poacées, inaptes à germer à la récolte (et sur l’épi), redeviennent
aptes à germer au cours de la conservation au sec (dans les conditions ambiantes).
Dormance embryonnaire
Ce type de dormance vraie se différencie de l’inhibition tégumentaire puisqu’elle subsiste après
scarification ou suppression des téguments.
Dormances primaire et secondaire
Dormance primaire
La dormance primaire s’installe au cours de la maturation de la graine sur la plante mère. Les
graines sont dormantes à la récolte (caractéristique des Rosacées). A ce stade, la germination est
impossible ou donne une plantule anormale. Le plus souvent, c’est la radicule qui est dormante
(pommier), mais ce peut être aussi la gemmule (pêcher: Prunus persica ). Le muguet : Convallaria
majalis, présente une double dormance (radicule et gemmule).
Dormance secondaire
Alors que le déterminisme de la dormance primaire est inconnu, on connaît différentes
conditions capables d’induire une dormance secondaire chez un embryon non dormant ou chez qui
la dormance primaire a été levée. Ce sont des conditions défavorables, lors de la germination de la
graine placée en milieu humide, tels les températures excessives (30 °C pommier), l’hypoxie,
l’acide abscissique, qui induisent une dormance secondaire
la différence entre la germination épigée et hypogée
Germination épigée et hypogée
