Cours Physiologie Végétale
Partie 2
2 ème année Agronomie et Sciences de Nutrition
Pr. NASRALLAH
Partie 2 Nutrition
Généralités
La nutrition végétale est l'ensemble des processus qui permettent aux végétaux d'absorber dans le
milieu et d'assimiler les éléments nutritifs nécessaires à leurs différentes fonctions physiologiques :
croissance, développement, reproduction.
De plus c’est l’étude des éléments chimiques et des composés nécessaires à la croissance des
plantes, à leur métabolisme et à leur apport externe.
a) en leurs absence, la plante est incapable de terminer un cycle de vie normal.
b) Ou bien l'élément fait partie d'un constituant végétal essentiel ou d'un métabolite.
Les éléments nutritifs essentiels aux plantes comprennent le carbone, l'oxygène et l'hydrogène, qui
sont absorbés par l'air, et d'autres éléments nutritifs sont souvent obtenus à partir du sol (à
l'exception de certaines plantes parasites ou carnivores).
Il existe dix-sept nutriments les plus importants pour les plantes. Les plantes doivent obtenir les
nutriments minéraux depuis leur milieu de croissance :
• Les macro-nutriments : azote (N), phosphore (P), potassium (K), calcium (Ca), soufre (S),
magnésium (Mg), carbone (C), oxygène (O), hydrogène (H).
• Les micro-nutriments : (ou oligo-éléments): fer (Fe), bore (B), chlore (Cl), manganèse (Mn), zinc
(Zn), cuivre (Cu), molybdène (Mo), nickel (Ni)
Ces éléments restent dans le sol, de sorte que les plantes les consomment sous forme d'ions. Les
macronutriments sont consommés en plus grande quantité ;
Loi du minimum –« Baril Liebig »
L'hydrogène, l'oxygène, l'azote et le carbone contribuent à plus de 95% de la biomasse totale d'une plante
sur la base du poids de la matière sèche.
Les micronutriments sont présents dans les tissus végétaux en quantités infimes mesurées en partie par
million (1 ppm = 1 mg/kg), comprises entre 0,1 et 200 ppm, soit moins de 0,02% en poids sec.
La plupart des conditions du sol permettent un cycle de vie complet, sans apport d'éléments nutritifs sous
forme d'engrais. Cependant, si le sol est cultivé, il est nécessaire de modifier artificiellement sa fertilité en
ajoutant de l'engrais pour favoriser une croissance vigoureuse et augmenter ou maintenir le rendement.
Avec une quantité suffisante d’eau et de lumière, une carence en éléments nutritifs peut limiter la
croissance et le rendement des cultures.
I- La nutrition hydrique :
-L’eau est abondante sur Terre et couvre 71% de la surface totale
- Sa distribution n’est pas uniforme et peut facilement entraîner des contraintes de disponibilité pour
la production végétale.
-À l’échelle globale, ce manque s'observe sous les climats secs et peuvent apparaître dans d'autres régions
qui ne connaissent pas actuellement de sécheresse, comme prévu par les futurs changements climatiques.
La contrainte hydrique a une influence sur les pertes de production et de répartition de la végétation sur la
surface terrestre est nettement plus grandes que toutes les autres pertes combinées qui sont causés par des
facteurs biotiques et abiotiques.
1- L’eau dans la plante
1-1-La teneur en eau
Dans la plante (la grande vacuole lui sert de réservoir d’eau)
Le xylème est un ensemble de tissus morts où circule la sève brute (eau +sels minéraux).
Le phloème est composé de tissus vivants où circule la S élaborée (eau + sels minéraux + substances organiques).
La quantité d’eau dans une plante est toujours le résultat d’un équilibre entre l’alimentation hydrique d’une part
(le plus souvent au dépend de l’eau du sol) et la déperdition d’eau par transpiration, d’autre part.
2. Les différents formes de l’eau dans la plante:
Il n’est jamais facile de dessécher totalement une matière végétale, on distingue donc trois sortes d’eau:
a- L’eau liée : C’est l’eau immobilisée dans la cellule par des liaisons hydrogènes autour des groupements
alcooliques, aminés ou carboxyliques ; la cellulose notamment fixe une quantité considérable de molécules
d’eau le long des résidus glucidiques de ces chaines moléculaires.
b- L’eau libre : S’opposant à la précédente, c’est l’eau d’imbibition générale, facilement circulante ou stagnante
dans les vacuoles.
c- L’eau de constitution : C’est l’eau qui stabilise la structure tertiaire de certaines macromolécules protéiques et
ne peut être enlevée de ces protéines sans en entrainer la dénaturation.
Eau liée et eau de constitution forment 3à5 % de l’eau totale d’un tissu.
3- La mesure de la teneur en eau (TE)
Pour mesurer la teneur en eau des végétaux, on effectue généralement la
dessiccation du matériel végétal. La quantité d’eau contenue est donnée
par la différence de poids entre la matière fraiche et la matière sèche.
La dessiccation peut être réalisée en étuve à température élevée
(105°C/24h).
La mesure de la teneur relative en eau d’un végétal (Le pourcentage en eau
d’une plante) est donnée par la formule suivante:
TE = (MF–MS)/MF*100
TE: le teneur en eau en % MF et MS : Matière fraiche et Matière sèche.
4- Localisation de l’absorption
Figure : Mise en évidence de la zone d’absorption de l’eau et coupe transversale d’une racine.
D’après l’expérience l’absorption de l’eau par les racines est réalisée au
niveau de la zone pilifère. C’est pourquoi les poils de cette région portent le
nom de poils absorbants.
A et B: la plantule vit
C: la plantule se fane
Turgescence :
Quand la cellule est dans un milieu hypotonique,
l'eau rentre dans la cellule qui devient
turgescente à cause d'une variation de volume
cellulaire.
Plasmolyse:
Quand la cellule est dans un milieu hypertonique,
l'eau sort et on assiste à une plasmolyse.
Une solution hypertonique a une concentration
élevée en substances chimiques dissoutes
(soluté),
et donc un faible potentiel hydrique (très négatif).
Elle attire par osmose l’eau d’une autre solution.
Une solution hypotonique a une concentration
peu élevée en substances chimiques dissoutes
(soluté), et donc un potentiel hydrique plus élevé
(faiblement négatif).
Isotonie:quand le milieu est de même
concentration ou de même pression osmotique
que le liquide vacuolaire.
Fig. Les 3 états de la cellule en fonction de la pression osmotique externe a
: Le milieu est moins concentré que la vacuole de la cellule. L'eau a
tendance à entrer dans la cellule. La cellule gonfle et exerce une pression
sur la paroi (pression de turgescence). Si la paroi n'est pas plastique (cellule
âgée), l'entrée d'eau s'arrête lorsque la contre pression exercée par la paroi
est égale à la pression de turgescence. Si la paroi est plastique, elle se
déforme sous l'effet de la pression de turgescence et la cellule grandit. b :
Le milieu a la même concentration que la vacuole. Il n'y a aucun échange
d'eau. La cellule n'exerce aucune pression sur la paroi. La pression de
turgescence est nulle. C'est la plasmolyse limite. La croissance n'est pas
possible. c : le milieu est plus concentré que la vacuole. L'eau à tendance à
sortir de la cellule. C'est la plasmolyse.
5-Variation de la teneur en eau dans la cellule:
6-Les mouvements de l’eau dans le système sol-plante - atmosphère
Indépendamment de l’espèce, les plantes ont besoin d’un volume d’eau du sol qui suffit à leurs
nécessités métaboliques. À travers le processus de transpiration, les plantes transmettent dans l'atmosphère la
majorité de l'eau absorbée par le sol (environ 90%). Donc, les besoins en eau de la plante sont définis principalement
par la demande de l'atmosphère évapotranspirative.
La transpiration est le processus de perte de vapeur d’eau par les feuilles, elle est causée par le gradient de
pression de la vapeur entre les tissus des feuilles saturés en eau et l'air, l'atmosphère "sèche".
Les variations de ce gradient de pression de la vapeur définiront la demande évaporative de l'environnement où se
trouve la plante.
Il est à noter que le débit d'eau à travers la plante dépend du gradient de la teneur en eau qui s'établit entre le sol
et l'atmosphère.
Les plantes, peuvent et doivent moduler ce gradient afin de survivre aux grandes variations de la disponibilité de
l'eau entre types de sols, conditions météorologiques et alternance des saisons.
Le potentiel hydrique :
En physiologie végétale le potentiel hydrique (Ψw) permet donc de déterminer le sens des échanges hydriques entre :
1) le sol et la plante.
2) différentes parties de la plante (organes, cellules...).
3) la plante et l'atmosphère.
L'eau circule toujours des potentiels hydriques (Ψw) les plus élevés vers les potentiels hydriques (Ψw) les plus bas.
La teneur en eau (dans le sol, les plantes et l’atmosphère) est généralement décrite comme un potentiel
hydrique (Ψw). Ceci est basé sur la relation entre la teneur en eau dans la partie d'un système et l’eau pure
à la même température et à la même pression atmosphérique, mesurée en unités de pression (mégapascal-
MPa ou bars-Bar).
Par définition, le potentiel d’eau pure libre à la pression atmosphérique à une température de 25°C
correspond à 0 (zéro) MPa.
Le contraste dans le potentiel hydrique entre deux points détermine invariablement la direction du transport de
l’eau dans un système. Plus précisément, le potentiel en eau représente toute la pression de l’eau dans un système et
c’est la somme du potentiel osmotique (Ψπ) +potentiel matriciel (Ψm)+ potentiel hydrostatique et la pression
ou le potentiel de turgescence (Ψρ) +le potentiel gravitationnel (Ψg).
Le potentiel osmotique (Ψπ) est le potentiel chimique de l’eau dans une solution en raison de la présence de
substances dissoutes (solutés). Celui-ci est toujours négatif car l'eau se déplace d'un point avec une concentration
inférieure en solutés (par exemple, de l'eau pure) à un point avec une concentration plus élevée. Ainsi, la
concentration plus élevée des solutés en un point donné du système rend le potentiel osmotique à cet endroit plus
négatif.
Le potentiel de l’eau peut également être influencé par une surface chargée (principalement par les composants du sol et les
parois des cellules) qui composent l'influence du potentiel de la matrice (Ψm). Dans le sol, cette influence de la matrice est si
grande que le potentiel en eau est supposé négligeable et donc équivalent au potentiel matriciel.
En ce qui concerne le potentiel de pression hydrostatique (Ψρ), on note que cette composante du potentiel hydrique peut
être positive ou négative et elle fait référence à la pression physique que l'eau exerce sur un système donné. Par exemple, si
nous observons une cellule turgescente d'un cortex radiculaire ou d'un mésophylle foliaire, la pression hydrostatique est positive.
Cependant, dans un vaisseau du xylème soumis à une condition stressante - dans une plante transpirante - cette composante de la
pression hydrostatique est négative.
Enfin, il faut souligner que le potentiel gravitationnel (Ψg) -ignoré dans la plupart des cas - est très important dans les
études sur le potentiel hydrique des espèces d'arbres, où la hauteur des plantes exerce une grande influence sur le débit d'eau.
Étant donné que cette composante gravitationnelle fluctue à un taux de 0,1 MPa pour chaque 10 mètres de déplacement vertical,
il est suggéré de le considérer si la hauteur de la plante est de 10 m ou plus.
Composants du potentiel hydrique
Le potentiel hydrique total est la somme de quatre composantes différentes.
•Potentiel matriciel : La liaison de l'eau aux surfaces
•Potentiel osmotique : Liaison avec les solutés dans l'eau
•Potentiel gravitationnel : La position de l'eau dans un champ gravitationnel
•Pression potentielle : pression hydrostatique ou pneumatique sur l'eau
Comment calculer le potentiel hydrique?
Le potentiel hydrique du sol est la somme de quatre composantes différentes : le potentiel
gravitationnel + le potentiel matriciel + le potentiel de pression + le potentiel osmotique
Le potentiel matriciel est dû au fait que l'eau est attirée par la plupart des surfaces grâce à la liaison hydrogène et aux forces de van der Waals. Le sol est constitué de petites particules
Potentiel matriciel
Le potentiel matriciel est dû au fait que l'eau est
attirée par la plupart des surfaces grâce à la liaison
hydrogène et aux forces de van der Waals. Le sol est
constitué de petites particules, offrant de nombreuses
surfaces qui lient l'eau. Cette liaison dépend fortement
du type de sol. Par exemple, un sol sablonneux est
constitué de grosses particules qui offrent moins de
sites de fixation de surface, tandis qu'un limon a des
particules plus petites et plus de sites de fixation de
surface.
Coupe d'un sol. Lorsque le sol adsorbe l'eau, il crée un
film d'eau qui s'accroche aux particules du sol. C'est le
potentiel matriciel qui crée le film d'eau.
Le potentiel matriciel est toujours négatif ou nul et constitue la composante la plus importante du potentiel
hydrique du sol en conditions non saturées
Sable fin -limoneux
Limon- sableux fin
Les courbes de libération d'humidité pour trois types de sol différents montrent l'effet de la surface.
limon
Exemple de gradient de potentiel hydrique dans un système.
Le sol est à -0,3 MPa et les racines sont légèrement plus
négatives à -0,5 MPa. Cela signifie que les racines vont extraire
l'eau du sol. L'eau monte ensuite dans le xylème et sort par les
feuilles. L'atmosphère, à -100 MPa, est le moteur de ce
gradient.
Mouvement de l'eau
L'eau s'écoulera toujours d'un potentiel élevé
vers un potentiel faible. Il s'agit de la deuxième
loi de la thermodynamique : l'énergie s'écoule le
long du gradient de la variable intensive. L'eau
se déplacera d'un point d'énergie élevé vers un
point d'énergie plus faible jusqu'à ce que les
points d'énergie atteignent l'équilibre, comme
l'illustre la figure. Par exemple, si le potentiel
hydrique d'un sol est de -50 kPa, l'eau se
déplacera vers la valeur plus négative de -100
kPa pour devenir plus stable.
Échelle de référence
du potentiel hydrique
de certaines cultures
(source : Taylor,
Sterling A. et Gaylen
L. Ashcroft. Physical
Edaphology. La
physique des sols
irrigués et non
irrigués. 1072.) Les
plantes ne sont pas
stressées et ont un
meilleur rendement
lorsqu'elles sont
maintenues dans
leur zone de confort
hydrique.
Les mesures du potentiel hydrique
indiquent clairement l'eau disponible pour
la plante et, contrairement à la teneur en
eau, il existe une échelle de référence
facile à utiliser - l'optimum de la plante
s'étend d'environ -2 à 5 kPa, environ -100
kPa c'est-à-dire du côté très humide, à
l'extrémité la plus sèche de l'optimum. En
dessous de cette valeur, les plantes sont
en déficit, et au-delà de -1000 kPa, elles
commencent à souffrir. Selon la plante, les
potentiels hydriques inférieurs à -1000 à -
2000 kPa provoquent un flétrissement
permanent. Le tableau illustre l'échelle de
référence simple pour certains types de
cultures. Les plantes ne subiront pas de
stress et auront un meilleur rendement
si elles sont maintenues dans cette
plage de confort du potentiel hydrique.
7- Mécanisme de l’absorption de l’eau
L'apport d'eau dans les racines peut suivre trois voies dans le
tissu racinaire par rapport à la voie de l'épiderme à
l'endoderme de la racine,appelée transport radial de l'eau
A-Apoplastique,où l'eau se déplace à travers les espaces
intercellulaires et ne traverse aucune membrane
B- Symplastique,où l'eau se déplace exclusivement d'une
cellule à l'autre par des connexions plasmodésmiques ;
C-Transmembranaire, qui correspond à un chemin mixte entre
les deux premières, où l'eau passe dans une direction par le tissu
racinaire, entrant (symplastique) et sortant (apoplastique) cellules.
L'importance relative de ces voies d'exposition fait encore
l'objet de nombreuses discussions.
Certaines données semblent indiquer que les plantes à faible
activité de transpiration sont surtout témoins d'un transport
symplasique, tandis que celles à forte activité de transpiration
sont d'une plus grande proportion de transport apoplastique.
.
Seulement dans les couches externes du
tissu racinaire, car dans l'endoderme,
l'écoulement apoplastique de l'eau est limité
par la bande de Caspar . Dans cette barrière
hydrophobe, les parois cellulaires
endodermiques radiales et transversales sont
imprégnées de lignine, de subérine, de
protéines de paroi structurelle et de cire.
Notez que chez de nombreuses plantes, cette
barrière se produit également dans les cellules
épidermiques, formant une barrière
hydrophobe à double couche dans les racines
L'absorption d'eau par les racines est liée à sa surface directement
en contact avec le sol. Des racines plus longues et plus jeunes
(moins subérifiées) avec plus de poils racinaires sont essentielles
pour augmenter la surface de contact et améliorer la capacité
d'absorption d'eau du sol
Les aquaporines :
En ce qui concerne le contrôle de l'absorption de l'eau dans les racines, les plantes présentent également une
famille de protéines porteuses d'eau membranaire (protéines canalaires de l'eau), appelées aquaporines. Ces
protéines jouent un rôle essentiel dans l'absorption de l'eau, en réduisant la résistance à l'écoulement de l'eau le
long du trajet transcellulaire. Le nombre de ces protéines disponibles pour la surface radiculaire est variable tout
au long de la journée.
aquaporines
