CH 2- Nutrition minérale
1-Introduction
2- Composition minérale des plantes, notions d’oligo- éléments, de macroéléments,
d’éléments essentiels et facultatifs.
3- Notion de carence et d’excès
4 Absorption et transport des éléments minéraux : rôle de l’eau dans les
échanges.
5- Rôles des éléments mineraux indispensables
6- Rôles des différents éléments mineraux
7- Absorption et transport des éléments minéraux
La nutrition minérale :
1 Introduction
Le sol est complexe physiquement, chimiquement et biologiquement. C'est une substance hétérogène contenant des
phases solides, liquides et gazeuses. Toutes ces phases interagissent avec les éléments minéraux. Les particules
inorganiques de la phase solide fournissent un réservoir de potassium, de calcium, de magnésium et de fer. Cette phase
solide est également associée à des composés organiques contenant de l'azote, du phosphore et du soufre, entre autres
éléments.
La phase liquide du sol constitue la solution du sol, qui contient les ions minéraux dissous et sert de milieu pour le
mouvement des ions vers la surface des racines. Les gaz tels que l'oxygène, le dioxyde de carbone et l'azote sont dissous
dans la solution du sol, mais les racines échangent les gaz avec le sol principalement par les espaces d'air entre les
particules du sol.
Du point de vue biologique, le sol constitue un écosystème diversifié dans lequel les racines des plantes et les micro-
organismes sont en forte compétition pour les nutriments minéraux. Malgré cette concurrence, les racines et les micro-
organismes peuvent s'associer pour leur bénéfice mutuel (bactéries fixatrices d'azote, mycorhizes arbusculaires). D'après
la biodisponibilité des éléments nutritifs inorganiques pour les racines des plantes, le sol peut être considéré comme
fertile ou non fertile.
La plante est constituée de 34 éléments dont certains ont un caractère
vital, d’autres un rôle plus qualitatif. L'approche classique répartit les
éléments en deux catégories : les macroéléments et les
oligoéléments en fonction de leur importance massique dans la
plante.
a. L'azote (N), le phosphore (P), le potassium (K), le calcium (Ca),
le magnésium (Mg), le soufre (S), le sodium (Na) et le chlore (Cl)
sont les macroéléments : les trois premiers sont dits
« principaux » et les cinq autres, « secondaires ». Ils
représentent 7,4% du poids de la plante* en moyenne.
b. Le fer (Fe), le manganèse (Mn), le cuivre (Cu), le zinc (Zn), le bore
(B), le molybdène (Mo), le cobalt (Co), le silicium (Si), le sélénium
(Se), le nickel (Ni), l'iode (I) et le sélénium (Se) sont les
oligoéléments : les cinq premiers sont dits « principaux » et les
sept autres, « secondaires ». Ils constituent moins de 1% du poids
de la plante* en moyenne.
2- Composition minérale des plantes, notions d’oligo- éléments, de macroéléments,
d’éléments essentiels et facultatifs.
Au-delà de l’aspect massique, macroéléments et
oligoéléments interviennent dans de nombreuses
fonctions physiologiques importantes. Ils sont
indispensables pour la croissance, le bon équilibre
de la plante et sa bonne santé. Justement, quels
sont leurs rôles respectifs dans la plante ? Quels
sont les différents mécanismes d’absorption de ces
bioéléments ? Quelles circonstances peuvent
engendrer des carences nutritionnelles ? Le cas
échéant, comment identifier leurs symptômes en
fonction des cultures ? Comment adapter les
pratiques culturales pour une nutrition optimale de
la plante ? Autant de questions auxquelles cet
article apporte des réponses.
I. Macro, oligoéléments et leurs rôles dans la plante
Commençons par aborder les rôles respectifs de chaque macro et oligoélément. Dans chaque cas, les rôles ont
été répartis en deux catégories :
a. Les rôles constitutifs désignent les situations où un élément minéral rentre dans la composition de molécule ou
d'élément fonctionnel dans la plante,
b. Les rôles physiologiques identifient les mécanismes pour lesquels un macro ou un oligoélément intervient.
1. L'azote et ses rôles dans la plante
L'azote est un constituant essentiel des acides aminés, des protéines, des acides nucléiques
et des lipides. Il rentre aussi dans la composition d'hormones et de vitamines.
À un niveau fonctionnel, il joue un rôle notamment dans la photosynthèse, la multiplication
cellulaire ou encore, celle des chloroplastes.
2. Le phosphore et ses rôles dans la plante
Le phosphore joue une rôle très important dans la fourniture d'énergie et son transport dans la plante.
Également, il joue intervient dans la photosynthèse, la respiration et aussi, dans la croissance racinaire, la
floraison, la fécondation et la mise à fruit.
3. Le potassium et ses rôles dans la plante
Le potassium est un constituant important de la paroi végétale.
À un niveau fonctionnel, il est un régulateur essentiel de la pression osmotique des cellules. Lui aussi intervient dans
le processus de photosynthèse. Il est un activateur enzymatique. Il favorise la synthèse et le stockage des glucides et
des protéines. Il est essentiel pour l'adaptation de la plante au gel et à la sécheresse, en régulant l'ouverture et la
fermeture des stomates. Enfin, il agit sur la croissance des racines et celle du fruit.
4. Le calcium et ses rôles dans la plante
Comme le potassium, le calcium est un constituant essentiel de la paroi cellulaire des plantes. Également, il entre
dans la constitution de la chlorophylle.
À un niveau fonctionnel, il est un activateur d'enzymes. Également, il favorise la maturation du fruit et de la graine. Il
neutralise les acides organiques formés par le métabolisme. Il influe positivement sur la croissance racinaire et il
régule les échanges de la cellule. Enfin, il est important dans la fixation de l'azote et, dans le métabolisme et la
formation du noyau cellulaire.
5. Le magnésium et ses rôles dans la plante
Le magnésium est un autre constituant de la chlorophylle. Il est aussi un élément de la pectine.`
À un niveau physiologique, c'est aussi un activateur d'enzymes. Il intervient dans la synthèse des protéines et des
sucres (pour lesquels il joue un rôle aussi sur le transport et le stockage).
Il prévient la toxicialuminique en favorisant la synthèse d'acides organiques protecteurs. Il intervient dans le
métabolisme du phosphore et dans la croissance racinaire. Enfin, il influence la turgescence de la cellule.
6. Le soufre et ses rôles dans la plante
Le soufre est un constituant important de nombreuses molécules dans la plante : acides aminés soufrés, vitamines,
protéines, chlorophylle, cofacteurs enzymatiques,...
Du point de vue physiologique, il intervient dans la formation de la chlorophylle, le métabolisme des vitamines, ou
encore la réduction des nitrates en acides aminés. C'est aussi un opérateur important dans les processus d'oxydo-
réduction (échange d'électrons).
7. Le chlore et ses rôles dans la plante
À un niveau physiologique, le chlore est surtout connu pour jouer son rôle d'activateur dans la réaction
de Hill, réaction d'oxydoréduction se déroulant lors de la photosynthèse.
Éléments Fonction principale
Oxygène Accepteur final d'électrons en respiration aérobie; élément
dans les glucides, les acides nucléiques et de nombreux
autres composés organiques
Carbone Elément constitutif de tous les composés organiques présents
dans l'organisme des plantes.
Hydrogène Composant de l'eau et de tous les composés organiques
3- Classification selon l’absorption de l’élément par la plante
On peut diviser les nutriments en 2 grands groupes: Essentielles et non Essentielles
1. Les éléments essentiels: Pour qu'un élément minéral puisse être considéré comme essentiel pour une plante, il
doit avoir les trois conditions suivantes:
L'élément doit être indispensable pour la croissance et le développement de la plante de telle manière que son
absence empêche le déroulement normal du cycle de vie de la plante.
Que la plante nécessite spécifiquement cet élément et que son déficit ne peut être corripar l'addition d'un autre
élément (irremplaçable)
L'élément doit être directement impliqdans la nutrition des plantes, c'est-à-dire que son action ne peut être
indirecte comme par exemple favoriser l'absorption d'un élément ou diminuer les effets toxiques d'un autre
élément... ect
Les éléments essentiels eux même peuvent être classés en 2 classes :
a) Les macroéléments (macronutriment):
Ce groupe est constitué des minéraux les plus abondants dans les cellules végétales et requis en grandes quantités
par la plante afin d’assurer sa croissance et son développement nommés macroéléments. Ils sont présents dans la
plante en quantités élevés qui peut varier de 0,1% à 4% de la matière sèche. Au nombre de ces minéraux, on
retrouve : l'azote, le potassium, le phosphore, le calcium, le magnésium et le soufre.
On distingue: les macroéléments primaire (azote, phosphore et le potassium) dont les plantes ont besoin en
abondance et à des
18 LE SOL ET LES ELEMENTS MINERAUX
intervalles réguliers et Les macroéléments secondaires (soufre, calcium et Magnésium) dont la plante ne les
utilisent qu'en petites quantités et à certains moment de la vie.
Les éléments C, H, O sont aussi des macronutriments indispensables à la vie de la plante mais ces derniers sont
épuisés directement de l'eau et l'air.
b) Les micro éléments (micronutriments):
Les micros éléments ou oligoéléments jouent un rôle important dans la santé et la croissance de la plante. Ils
comprennent le bore, le cuivre, le fer, le manganèse, le molybdène et le zinc.
Les quantités d’oligoéléments assimilées par les plantes sont sous forme de traces mais leur rôle dans la nutrition
globale de la plante est très important. Ils sont présents dans la plante en quantité très faible qui ne dépasse pas
0,01% de la matière sèche.
En grandes cultures, le Fer, le Cuivre, le Manganèse, le Zinc, le Bore et le Molybdène sont les oligos les plus
cités comme pouvant devenir facteurs limitant le développement normal des principales productions.
2. Les éléments non essentiels: Les éléments non essentiels (facultatifs), on les divise en 2:
Eléments utiles ou essentielles pour quelques plantes seulement (Na, Si, Co, Al, Se, Ti)
Eléments toxique: ce sont ceux qui inhibent la croissance et le développement des plantes, leur action peut
être en relation
4- METABOLISME DABSORPTION DES ELEMENTS MINERAUX
Les plantes, pour la plupart, tirent du sol l'eau et les sels minéraux qui leur sont nécessaires. Il y
a un contact étroit entre le sol et les racines, cependant seule une partie de la racine est
capable d’absorber l’eau et les ions. Elles constituent l’interface entre la plante et le sol.
L’absorption des éléments minéraux se fait en deux étapes :
a) L’adsorption
Étape de fixation superficielle, passive et
réversible pendant laquelle, l’élément adsorbé
peut être désorbé. La racine exprime un
pouvoir adsorbant par lequel elle peut
échanger ses cations avec la solution du sol
c’est la capacid'échange cationique
racinaire (C.E.C.R.)
Adsorption des éléments minéraux au niveau du poil absorbant
b) L’absorption
(au sens strict) qui suit la première étape et peut être active ou passive, selon les ions.
Transport des ions dans la racine
Dans une plante terrestre, l’eau et les minéraux doivent d’abord entrer dans la racine de manière radiale et se
rendre jusqu’à la stèle (cylindre vasculaire). Il y a un déplacement de cellule à cellule en suivant 3 voies
possibles
Les voies de transport des ions dans les tissus
La voie transmembranaire
L’eau et les ions peuvent se déplacer à travers la membrane plasmique (ce déplacement est le moins
utilisé). Les substances sortent d’une cellule et pénètrent dans la cellule voisine en traversant la
membrane et la paroi cellulaires.
La voie apoplastique
La voie apoplastique où les ions et l’eau se déplacent dans l’espace de la paroi. Le déplacement se
fait de la forte concentration vers la plus faible concentration.
Le mouvement des ions se fait d’une manière rapide et passive sans traverser de membrane.
L’ensemble des parois cellulaires, du liquide interstitiel et des cellules mortes du xylème forme
l’apoplasme.
La voie symplastique
La voie symplastique l’eau et les ions pénètrent
dans la cellule et se déplacent par les plasmodesmes.
C’est un mouvement lent et actif qui nécessite de
l’énergie (ATP). Le symplasme est constitué de
l’ensemble du cytoplasme des cellules. Les substances
passent d’une cellule à une autre en empruntant les
plasmodesmes.
Une fois arrivés à l’endoderme, il y a une sélection entre
les ions. Dans cet endroit, les molécules ne peuvent que
passer par la membrane plasmique (voie du symplasme)
qui permet de faire une sélection car la bande de
Caspary, constituée de cire, les empêche de passer. Puis
une fois l’endoderme passé, les 3 voies de déplacements
peuvent être de nouveau empruntées jusqu’à être
chargées dans le xylème. Figure : Transport des ions à travers l’endoderme
5- Macro, oligoéléments, absorption et nutrition de la plante
Les plantes se nourrissent d’abord et surtout par leurs racines. L’absorption foliaire est une voie secondaire,
intéressante à considérer dans la cadre de l’amélioration de la nutrition de la plante et des pratiques culturales.
A. Macro, oligoéléments et absorption racinaire
L’absorption racinaire est rendue possible par le mécanisme de transpiration foliaire, qui crée une différentiel de
pression à l’intérieur de la plante. Plusieurs facteurs influencent ce processus essentiel :
Le régime hydrique du sol (très difficile dans les situations extrêmes comme la sécheresse ou des situations
d’hydromorphie),
La teneur en matière organique et en argile du sol,
L’équilibre entre les éléments minéraux du sol (antagonisme),
La température du sol,
L’activité biologique, responsable de 80 à 85% de la nutrition de la plante.
Il existe 3 mécanismes complémentaires :
1. Le Mass flow : c’est le mouvement de l’eau et des éléments de la solution du sol vers l’intérieur de
la racine, au niveau des poils absorbants. Il est rendu possible grâce au différentiel de pression entre les
racines et les feuilles grâce au phénomène d’évapotranspiration.
Il concerne préférentiellement l'azote, le magnésium, le calcium et le molybdène.
2. La diffusion : ici, le mouvement des ions est permis grâce à une différence de concentration (plus
forte) entre la rhizosphère et l’intérieur de la racine (plus faible)
Elle est prépondérante pour le phosphore, le potassium, le manganèse et le zinc.
3. L'interception : Il s’agit du prélèvement des ions fixés sur le complexe argilo-humique
C'est la voie dominante pour le cuivre et le fer.
B. Macro, oligoéléments et absorption foliaire
La capacité de la plante à absorber des éléments minéraux au
niveau des feuilles est intéressante à considérer pour éviter les
phénomènes de blocage du sol, tels que des conditions pH-redox
défavorables ou la forte teneur d’un élément minéral (facteur
favorable à une carence induite).
L’absorption foliaire est une voie rapide pour corriger tout
déséquilibre apparent.
Elle est d'autant plus soutenue et répandue que les pratiques
mises en place sont favorables au développement d'une vie du sol
diversifiée. A contrario, une fertilisation minérale déséquilibrée
affaiblit ce système de relation : la plante trouvant alors facilement
des ressources dans son milieu, elle ne trouve plus d'intérêts à
céder une partie des produits de sa photosynthèse aux
champignons. Le diagramme ci dessus détaille la
proportion de chaque mécanisme pour les
différents ions.
C. Macro, oligoéléments et nutrition par les
mycorhizes
Les mycorhizes désignent les associations entre un
champignon et une plante. C’est une relation au
bénéfice mutuel dans la mesure où elle profite aux
deux partenaires.
Dans les faits, le champignon pénètre dans la plante
plus ou moins superficiellement en fonction du type
d’association. Comme l’illustre le schéma ci-contre, la
plante fournit au champignon des sucres (produits par la
photosynthèse) et de la vitamine B12 ; en retour, le
champignon lui offre de l’eau, des oligoéléments, des
acides aminés, de l’azote, du potassium, du phosphore
et des hormones utiles pour sa
croissance.
La relation mycorhizienne permet à la plante de
multiplier par cent son volume d’exploration pour un
coût énergétique cent fois moins important.
3- Notion de carence et d’excès
Pour connaitre les besoins de la plante en sels minéraux on
suit 2 méthodes successives : méthode analytique et
méthode synthétique.
Principe :
Matière végétale fraiche = eau + matière sèche
Matière sèche = matière minérale + matière organique
(C, O, H, N).
Si un élément est présent dans un tissu (A, B, C) c’est que la
plante en a besoin.
-Si un élément est présent en plus grande quantité qu’un autre (C), c’est que la plante
en plus besoin qu’un autre
Méthode analytique
2.Méthode synthétique : Essayer l’effet des ions sur la croissance
Elle permet de connaître la nature et les proportions des éléments minéraux rencontrés
chez les végétaux ; à l’aide des analyses par des réactifs spécifiques après la destruction
de la matière organique par une des deux voies possibles :
-voie sèche
-voie humide
- voie sèche : l’échantillon végétal subit une calcination ou incinération (Four a moufle :
> à 400°C pendant 5heures), c’est la calcination est bien menée, assure la destruction
totale de la matière organique.
voie humide : l’échantillon étudie subie une minéralisation en utilisant des oxydants
acides.
On analyse ensuite les sels et les oxydes à l’aide des réactifs spécifiques.
A. Carence, optimum et toxicité :
Carence, optimum de nutrition et toxicité sont en
réalité trois facettes différentes de la nutrition de la
plante comme le montre le diagramme ci-contre.
1.Dans cette phase, la croissance de plante est
proportionnelle à la teneur de l'élément : si la
nutrition est insuffisante, le développement est
freiné, des symptômes de carence deviennent
visibles.
2.C'est la situation idéale pour garantir une
croissance optimale.
3.Dans cette troisième partie, la concentration de
l'élément augmente toujours mais le niveau de
croissance stagne. Un déclin commence même à
apparaître.
4.Pour cette dernière phase, l'élévation de la
teneur de l'élément dans le milieu devient
contreproductive pour la plante, elle rentre dans un
cycle de dégénerescence.
B. Macro, oligoéléments,
carences et origines
Il existe quatre types de carence.
Abordons-les successivement.
1. Macro, oligoéléments et carence
vraie
La teneur de l’élément dans le milieu
proche de la plante est à niveau bas,
la plante ne peut satisfaire ses
besoins. L'exemple ci-contre montre
l'exemple d'une carence vraie en zinc
sur maïs.
2. Macro, oligoéléments et
carence induite
La teneur de l’élément dans le milieu
proche de la plante est semble-t-il
suffisante au regard de l’analyse de
sol, mais la concentration élevé d’un
autre élément rend difficile l’absorption
du premier. C’est, par exemple, le cas
de la carence induite en zinc dans un
milieu riche en phosphore comme le
montre la photo ci-
contre.
Cette situation fait plus largement référence à la
notion de synergie et d’antagonisme entre les
éléments minéraux du sol. Le diagramme ci-contre
résume l’ensemble de ces interactions.
En apparence confus, il est finalement assez facile à
comprendre :
Deux éléments sont en synergie (flèche verte) quand
l’augmentation de la teneur dans le milieu de l’un facilite
l’absorption de l'autre. C’est le cas notamment du magnésium
vis à vis du phosphore (et réciproquement) ou du potassium
vis à vis du fer et du manganèse.
Au contraire, deux éléments sont en antagonisme (flèche
rouge) quand la forte teneur de l’un rend plus difficile
l’absorption de l’autre. Et les exemples sont nombreux : outre
le phosphore vis à vis du zinc, c’est aussi le cas du calcium
vis à vis du manganèse, du potassium vis à vis du bore,…
Les déséquilibres entre les éléments sont souvent entretenus,
dans le temps, par les pratiques de fertilisation et d’utilisation
de produits phytosanitaires.
3. Macro, oligoéléments et carence engendrée par le pH-redox
du sol
Le terme « pH-redox » est la contraction utilisée pour designer le
couple pH-potentiel redox. Si le pH est une notion couramment
utilisée en agronomie, le potentiel redox l’est moins. Sa valeur
permet de caractériser la « concentration » en électron dans un
milieu : dans la nature, elle varie entre +1000 mV et -1000 mV.
Dans le sol, les conditions de pH et de redox influencent
notamment l’état d’oxydation des éléments minéraux : en fonction
des conditions du milieu, ces éléments évoluent vers une forme
réduite ou (plus ou moins) oxydée. La compréhension de ce
mécanisme est primordiale puisque la plante a seulement la
capacité de prélever facilement les éléments sous leur forme
réduite. Dans le cas contraire, les risques de carence augmentent
même si l’élément considéré est présent en quantité suffisante.
À titre d’illustration, prenons l’exemple du manganèse. Le
diagramme ci-contre (appelé « diagramme de Pourbaix ») montre
les formes (oxydées ou réduite) du manganèse en fonction des
valeurs du pH et du potentiel redox. La zone délimitée par le trait
marron désigne les conditions de milleu habituellement rencontrées
dans le sol.
Au niveau du point 1, le manganèse est sous sa
forme réduite, accessible pour la plante. Si le
potentiel redox augmente à cause, par exemple,
de pratiques culturales « déséquilibrantes »
(traitement phytosanitaire, travail du sol,…), le
manganèse évolue alors vers une forme oxydée
(non utilisable par la plante) (point 2). Les risques
de carence pour la plante augmentent alors
sensiblement.
4. Macro, oligoéléments et carence engendrée par les
pratiques culturales
La capacité pour la plante de pouvoir prélever les ions du sol est
conditionnée par le fait d’avoir accès à la ressource voulue. Or,
comme le montre le schéma ci-contre, la distance de diffusion
de nombreux éléments minéraux est très réduite, de l’ordre de
quelques millimètres.
Dans ces conditions, il est facile de comprendre que si les
capacités de déploiement du système racinaire dans le
sol sont réduites, alors les risques de carence sont
augmentés. À ce titre, les circonstances à l’origine de
cette situation peuvent aussi bien être culturales
(compaction, dégradation structurale, travail du sol
excessif,…) que climatiques (sécheresse, pluie
saturante,…).
C. Macro, oligoéléments, carences, cultures et
symptômes
La bonne identification des symptômes est un préalable
indispensable pour adopter les bonnes pratiques de -
équilibrage. Leur localisation sur la plante (étage haut ou
bas) fournit déjà une première idée de l'élément
manquant.
1. Macro, oligoéléments, carences et localisation des
symptômes
En effet, le positionnement des symptômes sur l’appareil
végétatif aérien dépend de la capacité de l’élément
minéral considéré à se déplacer dans la plante :
Si l’élément est mobile, alors les signes de carence
apparaîtront d’abord sur les feuilles anciennes. C’est le
cas de l’azote, du phosphore, du potassium et du
magnésium notamment.
Si, au contraire, l’élément est peu mobile dans les tissus,
les symptômes seront visibles en premier sur les jeunes
feuilles. C’est le cas notamment du soufre, du fer, du bore
ou du manganèse et des autres éléments
Le schéma ci-contre offre une vision synthétique du
panorama.