7- Acquisition de l’aptitude à fleurir (vernalisation, photopériodisme)
1.Introduction
La floraison est un processus complexe et vital dans le cycle de vie des végétaux. La floraison
est le moment où les plantes produisent des fleurs, assurant ainsi leur survie.
Ce phénomène est influencé par divers facteurs, tels que les hormones végétales, la
photopériode et les températures.
Comprendre la floraison des plantes est essentiel pour mieux connaître leur adaptation, leur
biodiversité et les défis auxquels elles sont confrontées.
2. Passage de l’état végétatif à l’état reproducteur
Le passage de l'état végétatif à l'état floral est divisé en quatre étapes (2 phases principales) :
induction florale, l'évocation florale, l'initiation florale et la floraison. Les deux premières étapes
sont le virage floral, et les deux dernières, morphogenèse florale.
2.1. Virage floral porte essentiellement sur le changement
d’orientation du méristème et comporte 2 étapes :
•L’induction florale (diriger), où les feuilles, sous l'effet de
stimulus extérieurs, envoient au méristème un message,le faisant
passer d’un programme de développement végétatif àun
programme de développement reproducteur.C’est une étape qui
dure de un jour à plusieurs mois, est d’origine multifactorielle : -
Stimuli interne (endogène) : capacité de la plante à fleurir (maturité
de floraison). - Stimuli externe : dépend de la localisation
géographique (saisons, climat : température et lumière). D’une
manière générale, l’action de la température lorsqu’elle est
nécessaire, doit précéder celle de la lumière, qui est souvent le
facteur le plus important
• L’évocation florale (faire venir), consiste en une réorganisation de
l’architecture de l’apex, préparatoire à la différentiation des ébauches.
Cette évolution n’est pas décelable à l’œil nu :on ne peut la caractériser qu'au niveau
microscopique ou biochimique, par des changements de morphologie ou de composition
cellulaires. La réorganisation du méristème apical caulinaire (MAC) pour devenir reproducteur.
La taille du méristème augmente, il s’agrandit et s’arrondit.La partie apicale s’active, elle contient
trois couches qui donnent les différents organes de la fleur
Augmentation de l’activité mitotique dans les 3 assises cellulaires du manteau. C’est au cours de
cette étape que sont exprimés certains gènes, dont l’expression sera à l'origine de l’initiation
florale.
2.2. Morphogénèse florale La deuxième phase assure la morphogénèse florale est contrôlée
par un programme génétique indépendant de l’environnement, et est réalisée en 2 temps :
•L’initiation florale, où se différencient les ébauches des pièces florales; à ce stade le
bourgeon végétatif est devenu bourgeon à fleur.
Dans le cas d’une fleur unique terminale, les diverses pièces florales sont initiées
progressivement à la surface du méristème préfloral
Dans le cas d’une inflorescence, le méristème inflorescentiel porte des méristèmes floraux,
eux-mêmes initiateurs de pièces florales.
•La floraison consiste dans le développement des
ébauches florales précédemment édifiées :
différentiation de tissus particuliers, notamment
dans les carpelles et les étamines,où va avoir lieu
la méiose et la formation des gamètes, croissance
des diverses pièces florales à l’intérieur du bouton
floral, et finalement épanouissement des fleurs
Une fois que tous les organes floraux sont
différenciés et que la morphogenèse est terminée,
la fleur mature s'ouvre et est prête à la
pollinisation. La maturation des organes floraux est
souvent accompagnée de changements dans la
couleur, la texture et le parfum de la fleur pour
attirer les pollinisateurs. La fleur est généralement
portée par un pédoncule. À son extrémité, le
réceptacle renflé supporte les pièces florales.
Structure d’une fleur simple.
3.Mécanismes régulateurs de la floraison
3.1. Notion de maturité florale
Pour qu’une plante puisse fleurir il faut qu’elle ait atteint un certain développement végétatif. On
appelle ce stade maturité de floraison. L’acquisition de cette maturité de floraison est de durée très
variable selon les espèces. Avant ce stade la plante est dans un état dit juvénile et ne pourra fleurir
quels que soient les traitements.
A titre d’exemple cette maturité de floraison est atteinte à des stades de développement différents :
7 feuilles chez le seigle, 13 entre-noeuds chez la tomate. Chez les arbres, ce temps est beaucoup
plus long : entre 5 à 7 ans pour les poiriers et plusieurs dizaines d’années pour le Chêne.
3.2. Nutrition
Les nutriments peuvent influencer les phases de développement. L’exposition à de faible
lumière réduit la quantité des carbohydrates au l’apex, ce qui prolonge la phase juvénile ou réversion
vers la juvénilité.
La valeur numérique du rapport carbone sur azote (C/N) est un facteur important de la mise à fleur.
Si ce rapport est faible (C/N <10), le système racinaire se développe beaucoup avec tige mais
sans fleur (croissance végétative dominante). Si le rapport augmente (C/N > 20), le virage floral
est favorisé (formation de fleur).
3.3. Température
3.3.1. Vernalisation
La vernalisation est une longue exposition au froid. Elle ne confère qu’une potentialité de
floraison, qui ne s’exprime que plus tard, si d’autres conditions sont remplies. A l’observation
macroscopique et microscopique, rien ne distingue un bourgeon vernalisé d’un non vernalisé.
Répartition des plantes selon leur besoin de vernalisation
Les plantes peuvent être réparties en trois catégories principales en fonction de leurs besoins en
vernalisation :
Plantes vernalisantes : Ce sont des plantes qui nécessitent une période de froid prolongée pour
déclencher la floraison. le blé d'hiver, l'orge d'hiver (Hordeum vulgare) et plusieurs espèces de
fleurs vivaces.
Plantes non vernalisantes : Ces plantes n'ont pas besoin d'une période de froid prolongée pour
fleurir exemples: le blé de printemps, l'orge de printemps et de nombreuses annuelles et
bisannuelles.
Plantes facultativement vernalisantes : Ces plantes peuvent fleurir soit après une période de froid,
soit sans cette période. Elles ont une certaine plasticité phénotypique qui leur permet de s'adapter aux
conditions environnementales changeantes. Certaines variétés de blé et d'orge peuvent être classées
dans cette catégorie
Mécanismes d’actions de la vernalisation
Des études sur Arabidopsis thaliana
(considérée par les scientifiques comme une
plante modèle pour la recherche) ont permis
d'identifier deux gènes dont l'expression rend
nécessaire la vernalisation. Les plantes qui ont
besoin de froid pour fleurir possèdent des
copies actives de ces gènes, appelés
respectivement Frigida et FLC (Flowering
Locus C). Le FLC est un répresseur qui
s'active en automne et inhibe l'expression de
gènes clés dans le mécanisme de floraison.
Frigida, d'autre part, active et augmente le
niveau de FLC dans l'ARN de la plante. Une
période prolongée de temps froid a pour
effet de faire taire l'expression de FLC, ce
qui conduit à l'épanouissement de la
concurrence.
Ch 2- Photopériodisme
1- Définition
2- Facteurs trophiques
3- Classification des espèces selon leurs exigences
4- Induction photopériodique et mécanisme
Le photopériodisme est un mécanisme clé en biologie marqué par l'alternance des cycles jour-nuit qui
permet aux plantes de synchroniser leur développement avec les variations saisonnières de la lumière.
1- Définition
Ce phénomène biologique désigne la réaction des organismes vivants à la longueur de la période d'exposition à la
lumière et à l'obscurité. Ce processus joue un rôle dans le développement et les activités biologiques de nombreux
organismes, notamment les plantes, les algues, les coraux et certains animaux.
Le photopériodisme influence la croissance et du développement. Par exemple, la floraison, la croissance des
tiges, le développement des organes de réserve, et la multiplication végétative, sont tous régulés par la durée de
l'ensoleillement. De plus, le photopériodisme peut déclencher des processus tels que l'entrée en dormance des
bourgeons, la chute des feuilles en Automne, ou encore la levée de cette dormance lorsque les conditions
lumineuses redeviennent favorables.
Les plantes possèdent des capteurs, appelés phytochromes, qui leur permettent de mesurer la durée du jour et
de la nuit. Ces capteurs détectent les changements de lumière, ce qui induit des réponses biologiques spécifiques
telles que la production de végétation, la floraison ou la fructification.
Comportement photopériodique des différentes espèces
Toutes les plantes doivent recevoir par jour un minimum d’éclairement (le minimum trophique mT)
pour satisfaire leurs besoins photosynthétiques. Selon leurs exigences photopériodiques, on distingue
trois groupes de plantes:
A. Les plantes indifférentes
Elles fleurissent quelle que soit la durée relative des jours et des nuits (tomate, tabac, pois, cerisier, lilas,
rosier, cyclamen, pélargonium, zinnia). Les plantes, comme la tulipe, qui différencient leurs ébauches à
l’obscurité, appartiennent à ce groupe, les réserves du bulbe couvrant les besoins nutritifs.
B. Les plantes de jours longs (JL)
Ce sont, en général, les plantes qui fleurissent du milieu du printemps jusqu’à l’été (épinard, laitue,
carotte, betterave, gloxinia, oeillet, pétunia, bégonia tubéreux)
a. Plantes de jours longs absolues
Elles exigent, pour fleurir, un minimum de cycles
photopériodiques (de un à trente selon les espèces).
La période lumineuse du cycle photopériodique doit
être supérieure à un certain seuil : cette valeur
critique (LC) est variable selon les espèces, entre
dix et quatorze heures, douze heures sur la figure 2.
Si la longueur du jour est inférieure à la longueur
critique, la plante ne fleurit pas.
Plus la durée de l’éclairement quotidien est
supérieure à la valeur critique, plus rapide est la
mise à fleur.
b. Plantes de jours longs préférentes
Elles auront une floraison de moins en moins rapide
si la durée d’éclairement diminue (en régime de
jours courts).
Plantes de Jours longs
Plantes de Jours courts
C. Plantes de jours courts (JC)
Ce sont, en général, les plantes qui fleurissent à la
fin de l’été et en automne (asperge, maïs,
topinambour,
azalée, freesia, kalanchoë, chrysanthème, bégonia
X elatior).
a. Plantes de jours courts absolues
Elles exigent, pour fleurir, une durée d’éclairement
inférieure à une certaine longueur critique. Au
dessus de ce seuil, la lumière inhibe la floraison, la
plante de JC ayant besoin pour fleurir d'une période
d'obscurité.
Le xanthium est une plante de jours courts très
étudiée car un seul cycle de bonne photopériode
permet sa mise à fleur.
b. Plantes de jours courts préférentes
Leur floraison est possible, mais lente, si la
longueur du jour augmente (si la nuit diminue).
4- Mécanisme de l'induction photopériodique
L’approche moléculaire dans la perception du signal
Le passage réel d’une croissance végétative à une
croissance reproductrice se déroule dans les zones des
méristèmes. Elle débute au niveau de l’apex caulinaire
pour se propager ensuite vers les bourgeons auxiliaires
;le signal photopériodique est perçue par la feuille.La
lumière joue un rôle pour activer les gènes impliqués:
les gènes récepteurs activent les gènes intégrateurs
Ceci concerne le méristème apical, la durée du jour
influe sur la floraison dans ce cas plusieurs protéines
sont impliquées (Protéine CO, FT, FD) (Figure)
L’ induction correspond à la transcription du gène FT
par la protéine CO ( dans ce cas cet événement
nécessite l’ association de Cavec un co facteur (NF-
YB)et (NF-TC) Les intégrateurs de floraison
La quantité des ARNm de la protéine
CO dans les cellules des feuilles évolue
en fonction du rythme circadien.
L’ARNm est synthétisé durant la nuit
mais pas durant le jour, plus il y’ a
d’ARNm plus la protéine CO est
synthétisée. Toutefois cette protéine
est stable le jour et se dégrade la nuit
Les protéines CO stables deviennent
en fin d’ après midi suffisantes pour
activer le gène FT qui code pour la
protéine FT (Figure)
Modèle de régulation de la floraison par la protéine constant
(CO)
La protéine passe alors dans les tubes
criblés du phloème qui véhiculent la
sève,la protéine FT est transportée dans
la tige vers le méristème apical, elle se lie
àune protéine FD. Ces deux protéines
ensembles activent une série de gènes
codant des protéines qui constituent le
bouton foral d’ou sortira la fleur (FT=
Florigène) (Figure)
La photopériode est perçue par les feuilles signal = florigène
Remarque : Un éclairement des feuilles par le bleu et le rouge lointain stabilise la protéine CO en empêchant sa
dégradation, alors qu’une lumière rouge entraine sa dégradation, à cette régulation qui pourrait suffire comme mécanisme
de perception de la durée du jour.
Notion de photorécepteur
La détection de la lumière chez les végétaux est contrôlée par deux systèmes, un système sensible aux
radiations rouges (phytochrome) et ceux sensibles aux radiations bleus (Cryptochrome et phototropines).
Jours longs : Arabidopsis thaliana
Plusieurs voies de signalisation, dépendant des stimuli environnementaux et de l’état développemental
de la plante, sont impliquées dans la floraison. De ce fait, elle possède une voie de signalisation
dépendante de la photopériode qui, une fois activée, entraîne la transcription de la protéine Flowering
Locus T (FT). Cette protéine sert de facteur de transcription pour les gènes de l’identité florale,
permettant la conversion des méristèmes d’inflorescence en méristèmes floraux.
L’expression génique erronée de FT induit une floraison précoce indépendamment des conditions
environnementales ou endogènes8, alors qu’une mutation de perte de fonction induit une floraison très tardive
en jours longs9. CONSTANS (CO) est le facteur de transcription activateur de FT, mais son expression dépend
de la photopériode, ce qui explique l’expression de FT en jour long 10. Des analyses de puce à ADN ont
démontré, à la suite de la comparaison des plantes de type sauvage et mutant co, que seul le mutant présentait
une perturbation de l’expression de FT, mettant en évidence que FT est bel et bien la cible directe de CO11.
L’oscillation du niveau de CO est régulée par l’interaction de plusieurs protéines tout au long de la journée. En
LD, la protéine FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX (FKF1) permet de générer le pic diurne d’expression
protéique de CO. D’une part, FKF1 inhibe un répresseur de la transcription de CO et de FT, soit le Cycling Dof
Factor 1(CDF1) en l’envoyant au protéasome grâce à son domaine E3 ubiquitine ligase12. Pour ce faire, il doit
former un complexe avec Gigantea (GI), mais leur interaction dépend de la présence de lumière bleue, détectée
par le domaine photorécepteur LOV de FKF1 13. D’autre part, il agit comme stabilisateur de la protéine CO via ce
même domaine quand il n’interagit plus avec GI12. De plus, en fin de journée la perception de lumière rouge
lointaine et bleue, respectivement par les photorécepteurs de l’horloge Phytochrome A (PhyA) et Cryptochrome
(CRY), permet de stabiliser CO en empêchant sa protéolyse14. Effectivement, le complexe CONSTITUTIVE
PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1) et SUPRESSOR OF PHYTOCHROME A (SPA1) induit la dégradation au
protéasome de CO pendant la nuit, indépendamment de la période de l’année. D’autre part en matinée, la
lumière rouge agit via le phytochrome B (PhyB) pour réprimer CO15. À l’aube, HOS1, une autre protéine
exprimée toute l’année, déstabilise CO via son domaine E3 ubiquitine ligase16.Différents mécanismes
répresseurs agissent donc tout au long du jour et de la nuit au niveau transcriptionnel et post-traductionnel sur
CO. En jour long, le pic d’expression en fin d’après-midi généré par l’interaction de GI et FKF1 permet l’activité
de la protéine. En jour court, le complexe FKF1-GI n’est pas formé puisque les pics d’expression des protéines
sont décalés13, CDF1 peut donc empêcher la transcription de FT et de CO en se liant à leurs promoteurs 12. CO
possède donc un patron d’expression oscillatoire régulé par l’alternance jour-nuit et restreint l’expression de FT à
sa propre expression17.
