6.     La paroi des champignons (Levures et Moisissures)

La paroi fongique constitue une structure essentielle et spécifique aux champignons. Contrairement aux cellules animales, qui en sont dépourvues, la paroi assure une rigidité mécanique, protège la cellule contre les contraintes osmotiques et sert de barrière protectrice contre les agressions environnementales.

Elle joue également un rôle fondamental dans :

• la croissance et la morphogenèse,
• les interactions avec l’hôte (dans le cas des champignons pathogènes),
• la réponse immunitaire et la virulence,
• et constitue une cible pharmacologique majeure pour les antifongiques modernes.

 

6.1 Composition chimique générale de la paroi fongique

La paroi des champignons est une structure dynamique et stratifiée, constituée principalement de polysaccharides, glycoprotéines et pigments :

1.    Polysaccharides structuraux

o   Chitine : polymère linéaire de N-acétylglucosamine, conférant rigidité et résistance.

o   β-glucanes (β-1,3 et β-1,6) : constituants majeurs qui forment une matrice fibreuse.

o   α-glucanes (surtout chez les moisissures filamenteuses) : rôle dans l’échappement immunitaire.

2.    Protéines et glycoprotéines pariétales

o   Fortement glycosylées (mannanes, galactomannanes).

o   Fonctions : adhésion, interactions hôte-pathogène, virulence.

3.    Pigments et autres composants

o   Mélanine : présente dans certaines espèces (ex. Aspergillus fumigatus, Cryptococcus neoformans), protège contre le stress oxydatif et les défenses de l’hôte.

o   Polysaccharides solubles : sécrétés dans le milieu (ex. galactomannane → marqueur diagnostique).

👉 La proportion et l’organisation de ces composants varient entre levures et moisissures, ce qui explique leurs propriétés distinctes.

 

4.1.1     6.2 La paroi des levures

Leur paroi représente 30 % du poids sec de la cellule. La principale différence avec les moisissures, est que la chitine n’est pas le compose majoritaire de la paroi des levures, elle représente seulement 1 à 6 % de la masse pariétale.

La paroi des levures contient plutôt une forme désacétylée de la chitine qui est formée par une chitine désacétylase.

En plus de ces deux polysaccharides, la paroi contient des a-glucanes et des mannanes. Les protéines représentent de 6 a 25 % de la paroi. Ce sont majoritairement des mannopretines et des enzymes (Nacetylglucosamidase, la phosphatase acide, la proteinase, la glucanase et la chitinase). Les lipides sont aussi présents et participent à la rigidité de la paroi (Chaffin et al. 1998 ; Ruiz-Herrera et al. 2006).

 

Exemple type : Saccharomyces cerevisiae, Candida albicans

• Épaisseur : environ 100–200 nm.
• Organisation stratifiée :
• Couche interne : chitine et β-1,3-glucanes → rigidité.
• Couche externe : glycoprotéines riches en mannose (mannoprotéines) → rôle antigénique majeur.

Particularités :

• La paroi est relativement homogène et simple comparée à celle des moisissures.
• Les mannoprotéines représentent jusqu’à 40 % de la masse de la paroi.
• La plasticité de la paroi permet un remodelage rapide lors du bourgeonnement ou du passage levure-filament (Candida).
• Les mannanes sont des antigènes majeurs reconnus par le système immunitaire → utilisés dans le diagnostic sérologique des candidoses.

 

4    6.3 La paroi des moisissures

Elles ont une paroi cellulaire formée par plusieurs couches disposées les unes sur les autres. Elle contient 80 et 90 % de polysaccharides, le reste étant des protéines et des lipides.

La chitine est sous forme de microfibrilles entourées d’une couche de protéines, d’une couche de glycoprotéines enchâssées dans une matrice de glucanes et de mannanes, puis d’une couche externe de glucanes (Figure 1) (Ripert 2013).

Les protéines de la paroi sont pour la majorité associées au mannose, elles sont dites mannoproteines. En plus de ces molécules, la paroi renferme des glycosylphosphatidylinositol protéines et des protéines hydrophobines. Ces dernières confèrent aux espèces un caractère hydrophobe ; elles sont présentes seulement chez les mycètes filamenteux.

La paroi contient aussi des protéines, principalement les chitine synthases et les glucanes synthases.

Des protéines ancrées à la membrane cytoplasmique et à la paroi sont aussi observées mais ont des rôles encore indéfinis. Quelques lipides sont aussi présents (Nasraoui 2015).

 

Exemple type : Aspergillus fumigatus

• Épaisseur : 250–400 nm (plus épaisse que celle des levures).
• Organisation multicouche :
• Couche interne : chitine + β-1,3-glucanes (charpente rigide).
• Couche externe : α-1,3-glucanes, galactomannanes, parfois recouverte de mélanine.

Particularités :

• Structure plus complexe et hétérogène que chez les levures.
• Présence de galactomannane soluble → utilisé comme biomarqueur diagnostique en aspergillose invasive.
• La mélanine protège les conidies contre les UV, le stress oxydatif et les cellules immunitaires.
• La paroi est adaptée à la croissance filamenteuse et à l’invasion tissulaire.

 

Le tableau 1 montre les différences de constitution entre la paroi d’une moisissure (Aspergillus nidulans) et celle d’une levure (Saccharomyces cerevisiae).