V- Gamétogenèse
A)- L’ovule et le sac embryonnaire :
1- L'ovule : Se trouve dans une cavité close appelé ovaire. Cet ovaire se trouve lui même dans un carpelle, se situant dans le réceptacle floral.
Morphologie de l'ovule :
- le hile : un petit cordon, plus ou moins allongé au bout duquel est fixé l'ovule
abritera un embryon diploïde et un albumen triploïde;
1-1- Les types d’ovule : Il en existe 3 sortes, ils sont rangés suivant la courbure que fait le micropyle, la chalaze et le hile :
* Ovule droit/orthotrope (rare) : le micropyle, la chalaze et le hile sont aligné et forme une ligne verticale.
* Ovule renversé/anatrope (le plus rencontré) : il y a un plan de contacte entre le tégument et le funicule.
* Ovule couché/campylotrope : le micropyle est à l'horizontale.
1-2- Placentation (ou insertion des ovules dans l'ovaire) :
La placentation définit la disposition des placentas, donc des ovules, à l'intérieur de l'ovaire. Les placentas apparaissent sur la paroi interne des carpelles ou sur un prolongement de l'extrémité de l'axe de la fleur. On distingue les types suivants :
2- Le sac embryonnaire :
À l’intérieur du jeune ovule, une cellule de nucelle en formation ou archéspore se divise en une cellule pariétale et une cellule sporogène. Quelques espèces ont plusieurs archéspores. La cellule pariétale ne se divise pas, en général, et disparaît très tôt. La cellule sporogène subit la méiose. Elle donne naissance à 4 cellules. 3 dégénèreront et seule une des 4 cellules donnera une mégaspore donnant ensuite le sac embryonnaire. Cette cellule subira 3 division nucléaires successives, on aboutit donc à une cellule à 8 noyaux. Cela sera suivit d'un cloisonnement donnant alors 6 cellules à 1 noyau et une grande cellule binucléé dont la disposition est la suivante : Du côté du micropyle, une triade comprenant une grosse cellule centrale, l’oosphère (gamète) et deux cellules latérales, les synergides ; du côté du hile, trois antipodes ; au centre du sac, deux noyaux polaires, non entourés de parois.
B)- L’étamine et le grain de pollen :
Les étamines (Endrocée) sont les organes mâles de la fleur.
1- L'étamine :
1-1- Morphologie : Chaque étamine est typiquement constitué de :
- Un filet : assurant sa fixation sur le réceptacle ;
- Une anthère : partie supérieure de forme très variable composée de deux thèques unies par un connectif. Chaque thèque renferme habituellement deux sacs polliniques (microsporanges) contenant les grains de pollen.
L’étamine est d’abord un petit mamelon méristématique sur le réceptacle floral, de section quadrangulaire. À chaque angle de l’ébauche staminale, des cellules sous-épidermiques constituent des archéspores qui produisent par division péricline, une cellule pariétale sous-épidermique et une cellule sporogène plus interne. La cellule pariétale est à l’origine du tapis (assise cellulaire interne à activité sécrétrice intense, nourricière des microspores), des assises transitoires qui dégénèrent rapidement et de la future assise mécanique.
1-2- Types d’anthères :
a- Anthère jeune : La paroi est formée de 4 assises (tissus comportant une seule couche de cellules) : L’épiderme, l’assise mécanique qui joue un rôle dans l’ouverture, l’assise transitoire qui dégénère au cours de la maturation et le tapis qui a un rôle nutritif et de différenciation des grains pour la formation des parois polliniques.
b- Anthère à maturité : La paroi est constituée de 2 couches : l’épiderme et l’assise mécanique qui se différencie par un épaississement lignifié en « U ». Au niveau de la fente de déhiscence la paroi est plus fine qu’ailleurs. Avant la libération des grains de pollen, l’anthère se déshydrate ce qui fait que la paroi externe se rétrécie provoquant le déchirement puis l’ouverture de la fente de déhiscence.
1-3- Positions des anthères par rapport au filets :
Selon le mode de fixation de l’anthères sur le filet et le type des thèques on distingue :
a- innée (basifixe) : le filet est fixé à la base de l'anthère ;
b- adnée : le filet est fixé sur toute la longueur de l'anthère ;
c- médifixe : le filet est fixé à un point médiane de l’anthère ;
d- apicifixe : le filet est fixé à un point apical de l’anthère ;
e- décalée : les deux thèques sont décalées l’une par rapport à l’autre ;
f- monothèque : l’anthère est monothèque.
1-4- Libération du pollen (déhiscence des anthères) :
La libération du pollen se fait par déhiscence des anthères selon différentes possibilités :
a- la déhiscence loculicide longitudinale : via une fente longitudinale dans le sens de l'axe de la thèque ;
b- la déhiscence loculicide transversale : via une fente transversale à l'axe de la thèque. Cas plus rare;
c- la déhiscence valvaire : ouverture par de petits clapets, généralement en position latérale ;
d- la déhiscence poricide : ouverture par un petit trou, généralement en position apicale.
2- Les grains de pollen :
Les deux caractéristiques structurales les plus importantes du grain de pollen sont :
2-1- Les apertures : Les régions d’où sortent les tubes polliniques à la germination. Ces apertures se caractérisent par leur nombre et nature :
2-2- La surface de la paroi pollinique :
Elle peut être lisse (espèces pollinisées par le vent) ou présentant des protubérances (épines, stries, crêtes réticulées etc.) qui fixent le grain de pollen aux animaux pollinisateurs. Cette diversité de la surface pollinique est une riche source de caractères taxonomiques. A titre illustratif, voici quatre formes différentes :
2-3- La formation des grains de pollen :
- Au début, une cellule mère (cellule du tissu sporogène) formera une tétrade de grain de pollens enfermés dans une paroi commune.
- Par la suite, la paroi d’exine est synthétisée et la paroi commune est lysée.
- Après cette lyse, la paroi d’intine est synthétisée. - Enfin, chacune des microspores individualisées a un noyau, puis se noyau se divisera en 2 au bout d'un certain temps : la cellule végétative et la cellule reproductive, les grains de pollen ainsi sont formés.
